اتیلن

2 310

در طی قرن نوزدهم گاز زغال سنگ بعنوان روشنایی در خیابان ها مورد اتفاده بود. بعد ها مشاهده شد که گیاهانی که در مجاورت لامپ ها قرار داشتند، شدید تر از سایرین پژمرده شدند. سپس آشکار شد که گاز زغال سنگ و الودگی هوا بر رشد گیاه تاثیر گذاشته و اتیلن بعنوان ماده فعال گاز زغال سنگ شناسایی شد.

ساختار، بیوسنتز و سنجش اتیلن:

اتیلن توسط تمامی قسمت های گیاهان عالی ساخته می شود. البته میزان تولید بستگی به نوع لافت و مرحله رشدی دارد. بطور کل، نواحی مریستمی  و نواحی گره ها میزان تولید اتیلن بالا تری دارند. اگرچه تولید اتیلن در زمان ریزش برگ ها و پیری گل ها و رسیدن میوه ها افزایش می یابد. انواع خم های ایجاد شده نیز القا کننده بیوسنتزاتیلن هستند. همانطور که تنش های فیزیولوژیکی مانند سرما، بیماری ها، دما، سیل و خشکی نیز محرک تولید اتیلن هستند. آمینو اسید متیونین ماده تشکیل دهنده اتیلن است و ACC (1-aminoclopropane-1-carboxylic acid) به عنوان واسطه در تبدیل متیونین به اتیلن نقش دارد.

خواص اتیلن بسیارساده می باشد:

اتیلن ساده ترین olefin (با وزن مولکولی ۲۸) شناخته شده می باشد که در شرایط فیزیولوژیکی از هوا سب تر است. اتیلن قابل اشتعال است و به آسانی می سوزد. در اغلب بافت های گیاهی، اتیلن کاملا به CO2 اکسیده می گردد. اتیلن به سادگی از بافت آزاد شده و بصورت گازی در فضای بین سلولی و خارج بافتی پخش می شود. از آنجاییکه اتیلن به آسانی از بافت خارج می شود و توانایی تاثیر گذاری بر سایر بافت ها و اندام ها را دارد، سیستم به دام اندازنده اتیلن در طی ذخیره میوه، سبزیجات و گل ها مورد استفاده قرار می گیرد.

باکتری، قارچ و اندام های گیاه تولید اتیلن می نماید:

تولید اتیلن در گیاهان در زمان پیری بافت ها و رسیدگی میوه بالاتر است ولی همه اندام های گیاهان عالی توانایی سنتز اتیلن را دارند. اتیلن از لحاظ بیولوژیکی در میزان کم فعال است. تولید اتیلن در برگ های جوان بیشتر از برگ های کاملا رشد یافته می باشد. بافت های پیر نشده که زخمی شدند یا از لحاظ مکانیکی آسیب دیدند به طور موقت تولید اتیلن را در ۳۰مدت  دقیقه چند برابر افزایش می دهند. سطح اتیلن بعدا به حالت نرمال باز می گردد. بازدانگان و گیاهان پست همگی توانایی تولید اتیلن را دارند. اتیلن تولید شده توسط قارچ ها و باکتری ها سهم زیادی در تامین میزان اتیلن موجود در خاک دارند.

بیوسنتز تنظیم شده فعالیت اتیلن را ثابت می نماید:

در محیط آزمایشگاهی مشخص شد که بافت گیاه متیونین را به اتیلن تبدیل می نماید اتیلن از کربن شماره ۳ و ۴ متیونین مشتق شده است. گروه Ch3-S متیونین توسط چرخه Yang بازیافت می گردد. در صورت عدم انجام عمل بازیافت، میزان سولفور کاهش یافته و موجب کاهش متیونین در دسترس و سنتز اتیلن می گردد. S- adenosyl methionine (AdoMet) که از متیونین و ATP سنتز می شود به عنوان واسطه در مسیر سنتز متیونین فعالیت می نماید و ماده سازنده ضروری اتیلن، ۱-aminocyclo propane-1- carboxylic acid (ACC) می باشد. در شرایط غیر هوازی، اتیلن توسط متیونین و تجمع ACC نشاندار شده در بافت ها ساخته نمی شود. در معرض اکسیژن تولید اتیلن افزایش می یابد. ACC نشاندار شده ماده اصلی سازنده اتیلن در گیاهان عالی است و اکسیژن در تولید این ماده بسیار حائز اهمیت است. بطورکل، در صورت تامین ACC بصورت خارجی به بافت گیاهی، تولید اتیلن به طور قابل توجهی افزایش می یابد. این مشاهدات بیاگر این است که سنتز بطور ACC معمول مرحله بیوسنتزی است که تولید اتیلن در بافت های گیاهی را محدود می نماید.

تنش های محیطی و اکسین ها بیوسنتز اتیلن را افزایش می دهند:

بیوسنتز اتیلن توسط چندین عامل مانند حالت رشدی، شرایط محیطی، سایر هورمون های گیاهی، صدمات فیزیکی و شیمیایی تحریک می شوند. همچنین بیوسنتز اتیلن در طول روز به اوج خود رسیده و در شب به کمترین میزان خود می رسد.

رسیدگی میوه:

با رسیدن میوه میزان ACC و بیوسنتز اتیلن افزایش می یابد. فعالیت آنزیم های ACC اکسیداز و  ACC سنتاز نیز افزایش می یابد. البته مصرف ACC  در گیاهان نابالغ میزان تولید اتیلن را بسیار کاهش می دهد و این مسئله حاکی از آن است که افزایش فعالیت ACC اکسیداز مرحله محدود کننده میزان رسیدن می باشد.

استرس القا کننده تولید میوه است:

بیوسنتز اتیلن توسط شرایط تنش مانند خشکی، سرماريال قرارگیر در لایه اوزون یا زخم های مکانیکی افزایش می یابد. در همه این موارد اتیلن از طریق مسیر بیوسنتزی عادی ساخته شده است و افزایش تولید اتیلن در بخش رونویسی mRNA افزایش یافته و در ارتباط با  ACCسنتاز مشاهده شده است.

تنظیم رونویسی های بعدی تولید اتیلن:

تولید اتیلن می تواند در رونویسی بعدی تنظیم گردد. سیتوکینین نیز بیوسنتز اتیلن را در برخی بافت های گیاهی افزایش می دهد.

تولید و فعالیت اتیلن قابل مهار است:

بازدارنده های سنتز و فعالیت هورمون برای مطالعه مسیر بیوسنتزی و نقش فیزیولوژیکی هورمون ارزشمند می باشند. خصوصا زمانی که تشخیص بین انواع هورمون های دارای تاثیر برابر در بافت های گیاهی مشکل است و یا زمانی که سنتز یا فعالیت سایر هورمون ها را تحت تاثیر قرار می دهند، فعالیت بازدارنده ها موثر خواهد بود.

بازدارنده های سنتز اتیلن:

AVG (Aminoethoxy-vinyl-glycine) و AOA (Aminooxyacetic acid) از تولید AdoMet بهACC جلوگیری می کنند. AVG و AOA به عنوان مهار کننده های آنزیمی که از کوفاکتور Pyridoval phosphate استفاده می کنند، شناخته شده اند. یون کبالت به عنوان مهار کننده مسیر بیوسنتز اتیلن از تبدیل ACC به اتیلن توسط ACC اکسیداز در مرحله نهایی بیوسنتز اتیلن جلوگیری بعمل می آورد.

بازدارنده های فعالیت اتیلن:

از بیشتر تاثیرات اتیلن توسط مهار کننده های اتیلن جلوگیری می گردد. یون های نقره (Ag +)   که به عنوان نیترات نقره (AgNO3) یا تیوسولفات نقره (Ag (s2o3)23)  بازدارنده های قوی فعالیت اتیلن هستند. نقره بسیار خاص است و اثر بازدارندگی آن توسط هیچ یون فلزی دیگر تحریک نمی شود. دی اکسید کربن در تجمع بالا نیز بازدارنده اثر اتیلن مثلا  در کاهش رسیدگی میوه می باشد. هر چند تاثیر CO2 بسیار کمتر از نقره است. میزان بالای CO2 به دلیل اثر بازدارندگی آن در شرایط طبیعی مورد نیاز است.

تاثیرات رشدی و فیزیولوژیکی اتیلن:

اتیلن تنظیم کننده بسیاری از واکنش های گیاهی مانند جوانه زنی بذر، گسترش سلول، تمایز سلول، گلدهی، پیری و ریزش می باشد.

اتیلن رسیدگی برخی میوه ها را افزایش می دهد:

رسیدگی میوه به معنای ایجاد تغییراتی در میوه است که دانرا اماده خوردن می کند. این تغییرات عموما شامل نرم شدن در اثر شکست دیواره های سلولی توسط آنزیم ها، هیدرولیز نشاسته، تجمع قند، ناپدید شدن ارگانیک اسید و ترکیبات فنولی مانند تانین ها می باشد.

اتیلن هورمونی است که رسیدگی میوه را برای خوردنی شدن بالا می برد. قرار گیری میوه ها در معرض اتیلن فرآیند رسیدگی را سرعت می بخشد. افزایش زیاد تولید اتیلن همراه با شروع رسیدگی حاصل می گردد. در میوه هایی که در اثر وجود اتیلن می رسند تنفس قبل از مرحله رسیدگی بالا می رود که به آن Climateric می گویند. از طرف دیگر در میوه هایی مانند پرتقال و انگور تنفس و تولید اتیلن بالا نمی رود و به آن nonclimateric می گویند.

اپینستی برگ در زمانی که ACC از ریشه به ساقه منتقل گردد ایجاد می شود. انحنای برگ ها به سمت پایین زمانی رخ می دهد که قسمت بالای برگچه  (adaxial)سریع تر از قسمت مخالف آن (abaxial) رشد می گند و به آن اپینستی می گویند. وجود اتیلن و تجمع زیاد اکسین محرک ایجاد اپینستی می باشند. اکسین به طور غیر مستقیم محرک تولید اتیلن می باشد.

در گوجه فرنگی و سایر گیاهان دو لپه، آب ماندگی و شرایط بی هوازی اطراف ریشه سنتز اتیلن در ساقه را افزایش می دهند که موجب واکنش اپینستی می گردد. بدلیل دریافت این تنش های محیطی توسط ریشه، واکنش در ساقه نمایان می گردد و سیگنالی از ریشه به ساقه منتقل می گردد. این سیگنال همان ACC (ماده تشکیل دهنده اتیلن) می باشد. غلظت ACC پس از قرار گیری ریشه گوجه فرنگی در آب برای ۱ تا ۲ روز در شیره پرورده به شدت افزایش یافت. از آنجاییکه فضای هوا در خاک دچار آب ماندگی توسط آب پر گردید، O2 به آهستگی در آب منتشر گردیده و تجمع اکسیژن در اطراف ریشه غرق در آب بشدت کاهش یافت. افزایشتولید اتیلن بدلیل تجمع ACC در ریشه تحت شرایط بی هوازی صورت می گیرد زیرا تبدیل ACC به اتیلن نیازمند حضور اکسیژن است. ACC انباشته شده در ریشه بی هوازی به ساقه و جاییکه بتواند به سادگی به اتیلن تبدیل گردد(از طریق جریان شیره) ، منتقل می شود.

اتیلن تحریک کننده گسترش افقی سلول می باشد:

در تجمعات بالای ۱/۰ میکرولیتر/لیتر الگوی رشدی اتیلن از گیاهچه با کاهش میزان طویل شدن و افزایش توسعه عرضی انجام می گیرد.

اتیلن خواب بذر و جوانه را در برخی گونه های می شکند:

بذر هایی که در شرایط نرمال (آب، دما، اکسیژن مناسب برای رشد) جوانه نمی زنند را جوانه های در خواب می گویند.اتیلن توانایی شکست خواب و شروع جوانه رنی در بذر هایی مانند غلات را می دهد. علاوه بر اثر اتیلن در خواب جوانه ها، میزان جوانه زنی بذر در برخی جنس ها را نیز افزایش می دهد.

اتیلن تسریع کننده رشد طولی گونه های گیاهی آبی می باشد:

اگرچه همیشه تصور بر این بود که اتیلن بازدارنده رشد طولی ساقه است، اتیلن توانایی تسریع رشد طولی ساقه و برگ را در گیاهان مستغرق و خصوصا گونه های آبزی را دارد. در این گونه ها، مستغرق شدن القا کننده رشد طولی سریع برگچه ها و میانگره ها است که به برگ ها و بخش های بالایی ساقه اجازه قرار گیری در بالای سطح آب را می دهد.تیمار با اتیلن تقلید کننده اثر غرق شدگی می باشد. رشد در گیاهان غرقاب شده افزایش می یابد زیرا اتیلن در بافت ها ایجاد می گردد. در غیاب O2 سنتز اتیلن کاسته می شود ولی فقدان اتیلن توسط انتشار در زیر آب به تاخیر می افتد. اکسیژن کافی برای رشد و سنتز اتیلن در بخش های فرو رفته در آب توسط بافت آئرانشیم فراهم می گردد.

اتیلن تشکیل ریشه و ریشه های هوایی را تحریک می کند:

اتیلن برای القای تشکیل ریشه های الحاقی در برگ ها، ساقه ها، گل ها و سایر ریشه ها مورد نیاز هستند. همچنین اتیلن بعنوان تنظیم کننده مثبت در تشکیل ریشه های مویی قرار گرفته در اپیدرم سلول ها نقش دارد. در ریشه های تیمار شده با اتیلن، موهای زیادی بصورت غیر نرمال در لایه اپیدرمی تشکیل می گردند. گیاهچه های رشد یافته در حضور بازدارنده های اتیلن (مانند نقره) همانند موتان های غیر حساس به اتیلن کاهش تشکیل ریشه مویی در واکنش به اتیلن را نشان دادند. این مشاهدات نشان داد که اتیلن به عنوان تنظیم کننده مثبت در تمایزات ریشه های مویی فعالیت می نماید.

اتیلن القا کننده گلدهی در آناناس می باشد:

اگرچه اتیلن بازدارنده گلدهی در بسیاری از جنس ها است ولی گلدهی در آناناس و هم گونه های آنرا را تحریک می کند و به صورت تجاری در آناناس به منظور  همزمان سازی تشکیل میوه مورد استفاده قرار می گیرد. گلدهی سایر جنس ها مانند انبه نیز توسط اتیلن آغاز می گردد. در گیاهانی که پایه نر و ماده جداگانه دارند، اتیلن توانایی تغییر جنسیت گل های رشد یافته را دارد. ارتقای تشکیل گل های ماده در خیار یکی از تاثیرات مورد مثال است.

اتیلن میزان پیری برگ ها را افزایش می دهد:

پیری یک فرآیند رشدی برنامه ریزی شده زنتیکی ایت که تمامی بافت های گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد. چندین شاهد فیزیولوژیکی درباره نقش اتیلن و سیتوکینین در کنترل پیری برگ ها وجود دارد. مصرف بیرونی اتیلن یا ACC تسریع کننده پیری در برگ ها و تیمار بیرونی سیتوکینین تاخیر دهنده پیری برگ ها می باشد.

ارتقای تولید اتیلن مرتبط با خسارت کلروفیل و رنگ پریدگی می باشد که از خصوصیات برگ ها و گل های پیر شده هستند. ارتباط معکوس بین میزان سیتوکینین در برگ ها و شروع پیری یافت شده است.

بازدارنده های سنتز اتیلن (مانند AVG یا CO2+ ) و فعالیت (مانند Ag + یا CO2) پیری برگ ها را به تاخیر می اندازند. فرضیه در مطالعات فیزیولوژیکی بر این اساس است که پیری توسط بالانس اتیلن و سیتوکینین تنظیم شده است و علاوه بر این، آبسیزیک اسید دخیل در کنترل پیری برگ ها می باشد.

پیری در جهش های اتیلن:

برخی موتان های غیر حساس مانند etr1 (ethylene-resistant1)  و  ein2 (ethylene-insensitive2) از طریق ناتوانی آن ها در واکنش به اتیلن شناخته شدند. موتان etr1 توانایی درک سیگنال اتیلن را بدلیل ایجاد جهش در ژن های کد شده برای پروتئین های پذیرنده اتیلن می باشد، ندارد. موتان ein2 مراحل بعدی مسیر انتقال سیگنال را متوقف می کند. با توجه به نقش اتیلن در پیری برگ ها، هر دو etr1 و ein2 نتنها در مراحل اولیه جوانه زنی بلکه در کل چرخه زندگی گیاه مانند پیری تحت تاثیر قرار می گیرند. موتان های اتیلن اجزای کلروفیل و کلروپلاست را برای مدت طولانی تری نسبت به ارقام وحشی حفظ می کنند.

استفاده از مهندسی ژنتیک برای کشف پیری:

یکی از روش های سرکوب بیان ژن، تغییر گیاه با DNA غیر حساس است که خود شامل زن های علاقمند در گرایش معکوس با توجه به آغازگر است. زمانی که زن غیر حساس رونویسی شد، mRNA غیر حساس مکمل mRNA حساس شده و به آن هیبرید می گویند. گیاهان تراریخته حاوی زن های غیر حساس هستند که آنزیم های درگیر در مسیر بیوسنتز مانند ACC سنتاز و ACC اکسیداز را کد می کنند.

نقش اتیلن در پاسخ های دفاعی بسیار پیچیده می باشد:

آلودگی به پاتوژن و بیماری فقط در صورت سازگاری تعاملات بین پاتوزن و میزبان از لحاظ ژنتیکی رخ می دهد. اگرچه، تولید اتیلن در واکنش به هجوم پاتوژن در هر دو گیاهان سازگار و نا سازگار افزایش می یابد.

 

بیوسنتز اتیلن در ناحیه ریزش توسط اکسین تنظیم می گردد:

ریزش برگ، میوه، گل و سایر ارگانیزم ها را ریزش می گویند. ریزش در لایه های بخصوصی از سلول بنام لایه ریزش صورت می گیرد که از لحاظ مرفولوژیکی و بیوشیمیایی در طی رشد بافت تمایز می یابد. ضعف دیواره سلولی در لایه ریزش بستگی به تجزیه آنزیم های دیواره سلولی مانند سلولاز و پلی گالاکترواز دارد.

توانایی گاز اتیلن در از بین بردن برگ گیاهان در درختان توس مورد بررسی قرارگرفت و مشخص شد که گونه های وحشی کل سطح برگی خود را از دست دادند. بنظر می رسد اتیلن اولین تنظیم کننده فرآیند ریزش همراه با فعالیت اکسین بعنوان بازدارنده تاثیرات اتیلن می باشد. اگرچه تجمع مازاد اکسین محرک تولید اتیلن می باشد.

یک مدل کنترل هورمونی ریزش برگ ها تشریح کننده فرایند در ۳ فاز متوالی مجزا می باشد:

  1. فاز حفظ برگ: قبل از دریافت هر سیگنالی (درونی یا بیرونی) که فرآیند ریزش را آغاز می کند، برگ سالم باقی مانده و فعالیت کامل خود در گیاه را ادامه می دهد. حرکت اکسین از لبه به ساقه، ناحیه ریزش را در موقعیت غیر حساس قرار می دهد.
  2. فاز القای ریزش: کاهش یا واژگونی در تحرک اکسین از برگ به طور نرمال همراه با ریزش بر است و ناحیه ریزش را حساس به اتیلن می نماید. تیمار هایی که پیری برگ را افزایش می دهند ریزش از طریق سنتز اکسین و یا انتقال آن به برگ را تسریع می نمایند.
  3. فاز ریزش: سلول های حساس ناحیه ریزش از طریق سنتز و ترشح سلولاز و سایر آنزیم های تجزیه کننده دیواره سلولی که موجب ریزش می شوند به تجمع کم اتیلن درونی واکنش می دهند.

در طی مراحل اولیه حفظ برگ، اکسین از ریزش برگ با حفظ سلول های ناحیه ریزش جلوگیری می نماید.

اتیلن مصارف تجاری مهمی دارد:

از آنجاییکه اتیلن تنظیم کننده بسیاری از پروسه های فیزیولوژیکی رشدی گیاه است، بطور گسترده بعنوان هورمون گیاهی در کشاورزی مورد استفاده قرار می گیرد. اکسین و ACC راه انداز ها بیوسنتز طبیعی اتیلن هستند و در چندین مورد آزمایشات کشاورزی مورد استفاده قرار گرفتند. بدلیل میزان انتشار بالا، مصرف اتیلن به عنوان گاز در زمین بسیار مشکل است ولی می توان بر این محدودیت غلبه کرد. در صورتی که ترکیب آزاد کننده اتیلن مورد استفاده قرار گیرد. یکی از این ترکیبات که بطور گسترده مورد استفاده قرار می گیرد اتفون یا ۲-choroethylphosphonic acid است  و با نام های تجاری زیادی از جمله Ethrel شناخته می شود. اتفون در محلول آبی اسپری شد و بسادگی در گیاه جذب و منتقل می شود. همچنین به آهستگی موجب آزادسازی اتیلن از طریق واکنش های شیمیایی می گردد و به هورمون اجازه اعمال تاثیراتش را می دهد. اتفون موجب رسیدگی میوه های گوجه فرنگی و سیب شده و نیز زردشدگی مرکبات را به تاخیر می اندازد و همزمان سازی گلدهی و تشکیل میوه  در آناناس را موجب شده و ریزش گل ها و میوه ها را افزایش می دهد.

اتیلن تنظیم کننده بیان ژن می باشد:

یکی از اولین تاثیرات سیگنال دهی اتیلن تغییر بیان چندین ژن هدف می باشد. اتیلن رونویسی mRNA را از طرق چندین ژن مانند ژن های کد کننده سلولاز  و ژن های مرتبط با رسیدن (بلوغ) و ژن های بیوسنتز کننده اتیلن، تحت تاثیر قرار می دهد.

خلاصه:

اتیلن در بسیاری از اندام های گیاهان عالی تشکیل می شود. در پیری بافت ها و رسیدگی میوه ها تولید اتیلن بالاتر از بافت های بالغ و جوان است. ماده سازنده اتیلن در آزمایشگاه آمینو اسید متیونین است که به AdoMet، ACC و سپس اتیلن تبدیل می گردد. بیوسنتز اتیلن توسط چندین پروسه رشدی راه اندازی می گردد مانند اکسین و یا تنش های محیطی. در همه این موارد، میزان فعالیت،  mRNA و ACC سنتاز  افزایش می یابد. اثر فیزیولوژیکی اتیلن توسط بیوسنتز بازدارنده ها یا توسط انتاگونیست ها بلوکه می گردد. اتیلن رسیدگی میوه ها و سایر فرآیند های مرتبط با پیری گل و برگ، ریزش میوه، رشد ریشه، رشد گیاهچه را تنظیم می کند. همچنین تنظیم کننده بیان ژن های متفاوت نیز می باشد.

شما همچنین ممکن است مانند بیشتر از نویسنده

2 نظرات

  1. حسین می گوید

    سلام. سم فینیش چیست؟ ترکیبات آن چیست؟ با چه چیزیهایی واکنش میدهد؟

    ممنون

    1. سینا مقبلی می گوید

      سلام وقت بخیر

      لفظ “سم” به ترکیب شیمیایی تجاری شده که تحت عنوان فینیش “FINISH” در بازار موجود است کاربرد درستی نبوده و این عنوان به اشتباه در بین جامعه کشاورزی رواج پیدا کرده است.
      اما در مورد ترکیبات آن باید گفت که این ترکیب حاوی مواد پیش ساز گاز اتیلن است که در ترکیب با آب، گاز اتیلن تولید میکند و برای زودرس کردن محصولات کشاورزی مانند گوجه فرنگی از آن استفاده می شود.

      موفق و پیروز باشید.

ترک یک پاسخ

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد.