بیولوژی سلولی گوگرد و عملکرد آن در گیاهان

0 245

چکیده:

سولفور یکی از تطبیق پذیر ترین عناصر در زندگی است. نقش آن در پروسه های بنیادی مانند انتقال الکترون، ساختاری و تنظیم کننده می باشد. در گیاهان، نقش های دیگری نیز با توجه به تولید اکسیژن فتوسنتزی، مقاومت در برابر تنش های زنده و غیر زنده و متابولیسم ثانویه دارد. جذب سولفات، احیا ادغام و تلفیق شده در سیستئین و متیونین از فرآیند های مرکزی اکسیداسیون و احیا پیوند شده با سولفور در فعالیت های مختلف به شمار می رود. این مراحل در میان قسمت های مختلف سلولی توزیع یافته و بشدت توسط میزان تاین، تقاضا و فاکتور های محیطی در شبکه ای ادغام شده با کربن و نیتروژن تنظیم می گردد.

فعالیت فیزیولوژیکی سولفور:

عنصر سولفور به علت دارا بودن خاصیت واکنش پذیری و تطبیق پذیری در مراحل مختلف اکسیداسیون و احیا، از عناصر زندگی بشمار می رود. در ارگانیزم های نورگرا، صفات احیای سولفور در پروتئین ها و متابولیت های حاوی سولفور به عنوان واسطه بین فرآیند های احیای ادغام شده فتوسنتز و جنس های واکنش پذیر با اکسیژن که از فرآورده های زنجیره انتقال الکترون بر می خیزند، بسیار حائز اهمیت هستند. فرض می شود ترکیبات سولفور احیا شده به عنوان انرژی و سولفور همراه با آهن به عنوان همراه در فرآیند انتقال الکترون در proto-life فعالیت دارند. شرایط احیا پیش از تولید اکسیژن فتوسنتزی احتمالا اجازه تکامل به فرآیند را بر اساس ویژگی های احیای سولفور می دهد. این سیستم احیا بر پایه سولفور در صورتی که محیط اتمسفری اکسیده شده باشد و در نتیجه توسعه موثر فتوسنتز در باکتری و بعد ها در جلبک ها و گیاهان، باقی می ماند. فرض بر این است که این انتقال، تکال مسیر های وابسته به اکسیژن بر اساس رشد ارگانیزمی پیچیده را ارتقا می بخشد.

علاوه بر گروه های آهن-سولفور، توانایی کاتالیزی سولفور احیا شده در فاکتورها و لیگاند های کوآنزیم A، بیوتین، تیامین، لیپوئیک اسید و سایرین به ثبت رسیده است. این موارد اهمیت بنیادی تمامی سلول ها از ابتدای زندگی است و دارای وظیفه ای به عنوان ویتامین ها در پستانداران می باشد. در پروتئین ها، نقش ساختاری پل های دی سولفید بخوبی ایجاد شده است و دو وظیفه مهم پل دی شولفید در گیاهان γ-glutamylcysteine ligase (GSHl) اولین آنزیم در بیوسنتز GSHl است

نقش تنظیم کنندگی پل دی سولفید در گیاهان در آنزیم های چرخه کالوین برجسته است ولی در افزایش تعداد کنترل سویئچ هایی مانند NPR1 در سیستم دفاعی بیمارگرها و عوامل رونویسی یافت شده است. مانیتول و دیتیول واسطه های فرآیند انتقال هستند و در این فرآیند مستقیم حضور NO، GSH، تیوریدوکسین و گلوتاردوکسین ضروری است. این نقش های اولیه سلولی در گیاهان توسط ترکیبات گوگردی ثانویه تکمیل می شود. بسیاری از آن ها دارای نقش دفاعی بر علیه میکروب های پاتوژن گیاهی و آفات مانند فیتوآلکسین Camalexin، پپتید های غنی از سولفور در تیونین و گروه های دفاعی و گلوکوزینولات ها د خانواده براسیکا می باشند. فقدان این ترکیبات، قابلیت دفاعی را کاهش می دهد در حالی که تشکیل آن ها در اثر تهاجم همراه با فعالیت متابولیسم اولیه سولفور است. از آجاییکه سنتز این ترکیبات دفاعی تقریبا وابسته به تامین بهینه سولفور است وازه سولفور افزایش دهنده دفاع به آن اطلاق شده است.

متابولیسم سلولی گوگرد :

  1. آنزیم ها عموما حاوی گروه های پروستاتیک یا کوفاکتور های غیر پروتئینی هستند که برای انجام فعالیت های بیولوژیکی ضروری می باشند. مشارکت کوفاکتور با آنزیم بستگی به ساختار سه بعدی پروتئین دارد. زمانی که کوفاکتور به آنزیم متصل می شود، منجر به کاتالیز می گردد. یک مثال رایج از کوفاکتور ها شامل آنهایی که فلزات یونی هستند مانند روی، آهن، مولیبدن، گروه های هم یا خوشه های آهن-سولفور (خصوص در آنزیم های اکسیداسیون و احیا) و کوآنزیم ها مانند نیکوتینامید آمین دی نوکلئوتید [NAD+/NADH]، فلاوین آدنین دی نوکلئوتید [FAD/FADH2]، فلاوین مونو نوکلئوتید [FMN]، پیریدوکسال فسفات [PLP]). کوآنزیم ها عموما ویتامین ها هستند و یا از ویتامین ها مشتق شدند و به عنوان حامل فعالیت می کنند.
  2. عناصر ضروری به صورت عناصر ماکرو یا میکرو، بسته به تمرکز نسبی آن ها در بافت های گیاهی طبقه بندی می شوند. برای مثال، برخی بافت های گیاهی مانند مزوفیل برگ ها حاوی میزان زیادی آهن، منیزیم و سولفور هستند.
  3. کمبود در آن دسته از عناصر غذایی که حاوی ترکیبات کربنی هستند: نیتروژن و سولفور در این گروه قرار می گیرند. دسترسی به نیتروژن درخاک سطح تولید در گیاهان را در اکوسیستم های طبیعی و کشاورزی محدود می نماید. از طرف دیگر خاک ها عموما حاوی سولفور مازاد هستند. با این حال سولفور و نیتروژن ویژگی های مشابه دارند.
  4. محلول های غیر آلی که در آوند آبکشی حرکت می کنند شامل پتاسیم، منیزیم، فسفات و کلراید می باشد. از طرف دیگر نیترات، کلسیم، سولفور و آهن تفریبا در آوند آبکش غیر متحرک هستند.
  5. سولفور: سولفور در دو آمینو اسید یافت می شود و از اجزای اصلی چندین کوآنزیم و ویتامین ضروری برای متابولیسم می باشد. بسیاری از علائم کمبود سولفور مشابه با علائم کمبود نیتروژن است و شامل کلروز، توقف رشد و تجمع آنتوسیانین ها نی باشدو این شباهت حیرت انگیز نیست زیرا سولفور و نیتروژن، هر دو از اجزای پروتئین ها هستند. اگرچه کلروز ایجاد شده در اثر سولفور عموما در برگ های جوان و بالغ مشهود است تا برگ های پیر (مانند علائم کمبود نیتروژن). زیرا بر خلاف نیتروژن، سولفور براحتی در گیاهان به حرکت در نمی آید تا به سمت برگ های جوان برود. البته در بسیاری از جنس های گیاهی کلروز ناشی از سولفور به طور خمزمان در همه برگ ها یا حتی در برگ های پیر نیز بروز می یابد.
  6. جذب سولفور: سولفور تقریبا از عاصر تطبیق پذیر در ارگانیزم های زنده است. پل های دی سولفید نقش ساختاری و تنظیم کنندگی در پروتئین ها دارند. سولفور در انتقال الکترون از طریق خوشه های آهن-سولفور مشارکت دارد. بخش های کاتالیزوری چندین آنزیم و کوآنزیم مانند اوره آز و کوآنزیم A حاوی سوفور است.
  7. سولفات فرم جذب شده سولفور در گیاهان است: بیشتر سولفور در سلول های گیاهان عالی از سولفات (S042) جذب شده همراه با H+-SO42 از محلول خاکی مشتق شده اند. سولفات در خاک اغلب از مواد سنگ های مادری فرسایش یافته نشات می گیرد. اگرچه صنعتی سازی منابع سولفات مازاد را وارد خاک می کند (آلودگی اتمسفری). سوزانده شدن سوخت های فسیلی موجب آزاد سازی اشکال مختلف گازی سولفور مانند سولفور دی اکسید (SO2) و هیدروژن سولفید (H2S) می گردد که از طریق باران وارد خاک می شود. پس از حل شدن در آب، SO2 به سولفوریک اسید (H2SO4) هیدرولیز می شود که بزرگترین منشا باران اسیدی است. گیاهان نیز می توانند سولفور دی اکسید را متابولیزه کرده و به فرم گازی و از طریق روزنه ها جذب نماید. اگرچه قرارگیری طولانی مدت (بیش از ۸ ساعت) در تجمعات اتمسفری بالا (بیش از ppm 3/0) از SO2  موجب وارد آمدن خسارت شدید به بافت به علت تشکیل سولفوریک اسید می گردد.
  8. جذب سولفات نیازمند احیای سولفات به سیستئین است: اولین قدم در سنتز ترکیبات آلی حاوی سولفور، احیای سولفات به آمینو اسید سیستئین است. سولفات بسیار پایدار است بنابراین نیازمند فعال شدن قبل از انجام واکنش های بعدی است. فعالیت با واکنش بین سولفات و ATP به فرم ۵’-adenylyl sulfate (که برخی اوقات به آن adenosine-5’-phosphosulfate (APS) اطلاق می گردد) و پیروفسفات(PPi) آغاز می گردد.

SO42-+Mg-ATP             APS+ PPi

آنزیم کاتالیز کننده این واکنش، ATP سولفوریلاز است که به دو فرم موجود است: بخش اعظم آن به فرم پلاستید یافت می شود و بخش کوچکتر آن در سیتوپلاسم یافت می گردد. واکنش فعالسازی از لحاظ انرژی زایی نامطلوب است. برای پیش بردن این واکنش، تولیدات APS و PPi  باید فورا به سایر ترکیبات تبدیل شوند. PPi  توسط پیروفسفات غیر آلی به فسفات غیر آلی هیدرولیز می شود:

PPi+H20             ۲Pi

APS فورا احیا یا سولفاته می شود. البته مسیر احیا غالب تر است. احیای APS یک فرآیند چند مرحله ای است که اختصاصا در پلاستید ها بوقوع می پیوندد. در ابتدا ظاهرا APS رداکتاز دو الکترون را از گلوتاتیون (GSH) احیا شده برای تولید سولفیت (SO32) انتقال می دهد.

APS+2GSH           SO32-+2H++GSSG+AMP

ثانیا سولفیت رداکتاز انتقال دهنده۶ الکترون از فردوکسین (Fd red) برای تولید سولفید (S2) است.

SO32-+6Fdred                  S2-+6Fdox

سولفید نهایی با O-acetylserine (OAS) و به منظور تشکیل سیستئین و استات واکنش می دهد. O-acetylserine که با S2- واکنش می دهد در واکنش کاتالیزوری توسط سرین استیل ترانسفراز تشکیل می شود:

Serine+acetyl CoA                    OAS+CoA

واکنش تولید کننده سیستئین و استات توسط OAS thiol-lyase کاتالیز می شود:

OAS+S2-               cysteine+acetate

سولفاته شدن APS، در سیتوسل یک مسیر جایگزین است. در ابتدا APS کیناز کاتالیز کننده واکنش APS با ATP به فرم ۳’-phosphoadenosine-5’-phosphosulfate (PAPS)           می باشد.

APS+ATP                     PAPS+ADP

سپس سولفور ترانسفراز   گروه سولفات از PAPS را به ترکیبات متفاوتی مانند choline، brassinosteroids، flavonol ، gallicacid glucoside، glucosinolate، peptide و  polysaccharide  منتقل می شود.

  1. جذب سولفات اغلب در برگ ها اتفاق می افتد: احیای سولفات به سیستئین، تعداد اکسیداسیون را از ۶+ به ۴- تغییر می دهد. بنابراین مستلزم انتقال الکترون است. گلوتاتیون فردوکسین NAD(P)H یا O-acetylserine به عنوان اهدا کننده الکترون در مراحل مختلف این مسیر بکار می روند. برگ ها عموما فعالتر از ریشه ها در جذب سولفور هستند احتمالا زیرا فتوسنتز تامین کننده فردوکسین احیا شده و تنفس گیاهی تولید کننده serine است که محرک تولید O-acetylserine می باشد. سولفور جذب شده در برگ ها از طریق آوند آبکش و اصولا بصورت گلوتاتیون به محل سنتز پروتئین (راس ریشه، ساقه و میوه ها) فرتاده می شود. گلوتاتیون اصولا به صورت سیگنال در جذب سولفات از ریشه ها و ساقه ها همکاری دارد.
  2. متیونین از سیستئین سنتز می گردد: متیونین از آمینو اسیدهای حاوی سولفور که در پروتئین ها یافت می شود، از سیستئین در پلاستید ها سنتز می گردد. پس از سنتز سیستئین و متیونین، سولفور می تواند به پروتئین ها و انواعی از ترکیبات دیگر مانند استیل کوآنزیم A و S-adenosylmethionine بپیوندد. ترکیب آخری در سنتز اتیلن و واکنش هایی که در انتقال گروه های متیل است مانند لیگنین سنتتاز بسیار حائز اهمیت است.
  3. ممکن است از مواد شیمیایی جهت اصلاح pH خاک استفاده شود. علاوه بر این، آهک pH خاک های اسیدی را بالا می برد و سولفور نیز می تواند pH خاک های قلیایی را کاهش دهد. در مورد سولفور، میکروارگانیزم ها نیز سولفور را جذب کرده و بعد ها سولفات و یون های هیدروژن را آزاد می سازند تا خاک را اسیدی نمایند.
  4. خاک یک لایه فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی پیچیده است و نیز یک ماده ناهمگن دارای فاز جامد، گاز و مایع می باشد. تمامی این فاز ها با عناصر معدنی در تعامل هستند. مواد غیر آلی فاز جامد منبعی از پتاسیم، کلسیم، منیزیم و آهن را فراهم می آورد. همچنین همراه با این فاز جامد، ترکیبات آلی حاوی نیتروژن، فسفر و سولفور نیز در میان سایر عناصر وجود دارند.
  5. تجزیه میکروبی مواد آلی نیز موجب تولید آمونیوم و هیدروژن سولفید می شود که در خاک برای تشکیل اسید های قوی به ترتیب نیتریک اسید (HNO3) و سولفوریک اسید (H2SO4)بکار می رود.
  6. الکترون از طریق مجموعه سیتوکرومی b6f نیز پروتون را انتقال می دهد: مجموعه سیتوکرومی b6f یک پروتئین دارای چندین زیرلایه با چندین گروه غیر پروتئینی است. این مجموعه سیتوکرومی حاوی ۲ نوع b هم و یک نوع c هم (سیتوکروم f) است. در سیتوکروم نوع c هم از طریق پیوند کووالانسی به پپتید متصل است. در سیتوکروم نوع b گروه های پروتوهم شیمیایی مشابه از طریق پیوند کووالانسی به هم متصل نشدند. علاوه بر این، این مجموعه حاوی پروتئین آهن- سولفور Rieske (دانشمندی که آنرا کشف کرد) می باشد، که دو اتم آهن توسط دو اتم سولفور به هم متصل شدند.
  7. پذیرنده های الکترون اضافی شامل یک سری غشای سه تایی همراه با پروتئین های آهن – سولفور یا پیوند فردوکسین ها است که به عنوان centers X Fe-S، FeSA و FeSB نیز شناخته می شود. centers X Fe-S بخشی از نوار پروتئین p700 است. مراکز (Centers) A و B بر روی یک پروتئین ۸kDa سوار هستند که بخشی از واکنش مجموعه مرکزی PSI هستند. الکترون ها از طریق مراکز A و B به فردوکسین (Fd) منتقل می شوند که یک پروتئین آهن- سولفور قابل حل در آب کوچک است. فلاوو پروتئین ها، پروتئین های همراه با غشا بنام Ferrodoxin-NADP-reductase (FNR) کاهش دهنده NADP+ به NADPH هستند. بنابراین توالی انتقال الکترون غیر چرخشی که با اکسیده شدن آب شروع شده است، به اتمام می رسد.
  8. باقی مانده تیروزین از پروتئین D1 در واکنش مرکزی PSII وظیفه حمل الکترون بین مجموعه تکامل اکسیژن و P680 را دارد. فئوفتین و دوپلاستوکویینون از حامل های الکترون بین P680 و مجموعه بزرگ سیتوکرومی b6f هستند. پلاستوسیانین یک حامل الکترون بین سیتوکروم b6f و P700 است. حاملین الکترون که پذیرنده الکترون از P700 هستند از عوامل احیای قوی هستند و شامل کویینون و پیوند پروتئین های سه غشایی آهن – سولفور بنام پیوند فردوکسین ها هستند. جریان الکترون با احیا  NADP+ به NADPH از طریق پیوند غشا و فردوکسین NADP- رداکتاز خاتمه می یابد.
  9. چرخه کالوین در تمامی اتوتروف ها بوقوع نمی پیوندد. برخی باکتری های غیر هوازی از مسیر های دیگری برای رشد اتوتروفی استفاده می کنند.
    1. فردوکسین واطه سنتز اسید های ارگانیک از مشتقات استیل و ساکسینیل کوآنزیم و مشتقات آن همراه با چرخه برگشت پذیر اسید سیتریک (چرخه کربوکسیلیک اسید احیا شده از باکتری سولفور سبز) می باشد.
    2. چرخه تولید گلیکوزیلات (مسیر هیدروکسی پروپانات از باکتری غیر سولفوری سبز)
    3. مسیر خطی (مسیر استیل کوآنزیم) از باکتری های استوجنیک و متاجنیک
  10. در ماتریکس میتوکندری، پیرووات در واکنش اکسیداسیون و توسط آنزیم پیرووات دهیدروزناز دکربوکسیله می شود. محصولات تولیدی NADH (از NAD+)، CO2 و استیک اسید به فرم استیل کوآنزیم A هستند که در پیوند تیواستر، استیک اسید به کوفاکتور حاوی سولفور و کوآنزیم A متصل می شود.
  11. کلروپلاست ها و پلاستید های ریشه حاوی اشکال مختلف آنزیم ها هستند ولی هر دو فرم شامل پلی پپتید تک حاوی دو گروه پروستتیک هستند : خوشه آهن – سولفور (Fe4SO4) و هم های ویژه. این گروه ها با هم فعالیت کرده و به نیتریت می چسبند و آنرا به آمونیوم (بدون تجمع ترکیبات نیتروژنه از واسطه های احیا کننده) احیا می کنند.

شما همچنین ممکن است مانند بیشتر از نویسنده

ترک یک پاسخ

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد.