سیتوکینین(Cytokinin)

0 350

سیتوکینین(Cytokinin)

هورمون سیتوکینین در نتیجه جستجو برای عوامل تقسیم سلولی که محرک گیاهی هستند، کشف شد. از زمان این کشف هورمون سیتوکینین اثرات زیادی در فرآیند های رشدی و فیزیولوژیکی مانند پیری برگ ها،ريال حرکت عناصر، نفوذ راسی، تشکیل و فعالیا مریستم های راسی، رشد شاخ و برگ، شکستن خواب جوانه و جوانه زنی بذر  داشته است. همچنین به عنوان واسطه در بسیاری از جنبه های رشدی تنظیم کننده نور مانند تمایز کلروپلاست، توسعه متابولیسم اتوتروف، گسترش برگ و کوتیلدون عمل می کند.

اگرچه سیتوکینین تنظیم کننده بسیاری از پروسه های سلولی است، کنترل تقسیم سلولی به عنوان مرکزیت رشد و توسعه گیاه می باشد و آزمایش های تشخیصی برای این کلاس از تنظیم کننده های رشد در نظر گرفته می شود.

تقسیم سلولی و رشد گیاه:

سلول های گیاهی در نتیجه تقسیم سلولی در مریستم های الیه و ثانویه تشکیل می شود. سلول های تازه مشتق شده به طور معمول بزرگ هستند ولی پس از مفروض شدن فعالیتشان (انتقال، فتوسنتز، ذخیره یا محافظت) عموماض دوباره در طی زندگی خود تقسیم نمی شوند و از این لحاظ با سلول های حیوانی مشابهت دارند. البته این مشابهت با سلول های حیوانی سطحی است. تقریباض همه انواع سلول های گیاهی که هسته خود را در بلوغ حفظ می کنند قادر به تقسیم خواهند بود. این ویژگی در طی فرایند های بهبود زخم ها و ریزش برگ ها بسیار مهم است.

در برخی شرایط،امکان دارد سلول های گیاهی تمایز یافته و بالغ ، تقسیم سلولی را در گیاه سالم ادامه دهند. در بسیاری از گونه ها سلول های بالغ کورتکس و آوند آبکش انجام تقسیم برای تولید مریستم های ثانویه را از سر می گیرند مانند کامبیوم های اوندی یا کامبیوم های چوب پنبه ای.

ناحیه ریزش در پایه دمبرگ ها ناحیه ای است که سلول های پارانشیمی بالغ پس از دوره غیر فعال میتوزی برای تشکیل لایه سلولی به طور نسبی شروع به تقسیم مجدد دیواره های سلولی ضعیفی که موجب ریزش می شوند، می نماید.

زخم در بافت گیاهی تقسیم سلولی در ناحیه اسیب دیده را تحریک می کند. حتی امکان دارد سلول های بسیار تخصص یافته مانند فیبر، آوند چوب و سلول های نگهبانتحت تأثیر زخم حداقل یکبار تحریک به تقسیم شوند.

فعالیت های میتوزی ناشی از زخم عموماض خود-محدود کننده هستند. پس از تقسیمات جدید،  سلول های مشتق شده دوباره دست از تقسیم و تمایز می کشند. اگرچه زمانی که باکتری خاکزاد ایجاد زخم می نماید، ایجاد بیماری نئوپلاستیک (تشکیل تومور) به عنوان گال طوقه می نماید. این پدیده طبیعی از شواهد پتانسیل میتوزی در سلول های بالغ گیاهی می باشد.در صورت عدم حضور اگروباکتریوم تقسیم سلولی ناشی از زخم پس از چند روز فروکش کرده و برخی سلول های جدید به عنوان لایه محافظتی چوب پنبه یا بافت اوندی تمایز می یابند.  اگرچه اگروباکتریوم خصوصیت سلول هایی که در اثر زخم تقسیم می شوند را تغییر داده و ان ها را به شکل تومور در می اورد. ولی ان ها دست از تقسیم بر نمی دارند و به تقسیم شدن در طول زندگی گیاه برای تولید توده سازمان نیافته بافت تومور مانند بنام گال ادامه می دهند.

فرض بر این است که سلول های بالغ گیاهی از تقسیم متوقف می شوند زیرا دریافت سیگنال های ویزه که برای شروع تقسیم سلولی ضروری است، متوقف می گردد.

بافت های اوندی حاوی ماده قابل حل در آب یا موادی هستند که تقسیم زخم در بافت غده سیب زمینی را تحریک می نماید.تلاش برای تعیین ماهیت این عوامل موجب به کشف سیتوکینین گردیده است.

عموماً سلول های گیاهی بالغ در گیاهان سالم تقسیم نمی شوند ولی توسط زخم ایجاد شده در اثر الودگی باکتری ها و هورمون های گیاهیی مانند سیتوکینین توانایی تقسیم را پیدا می کنند.

بسیاری از مواد در تلاش برای اغاز و حفظ تکثیر نرمال گیاه در محیط کشت استفاده شدند. مواد مصرف ده شامل عصاره مخمر و اب گجوجه فرنگی بود که تاثیر مثبتی حداقل در برخی از بافت ها داشتند. اگرجه بیشترین رشد در کشت پس از افزودن مایع اندوسپرمی نارگیل ( که به ان شیر نارگیل می گویند) به محیط کشت تحریک می گردد. در نهایت دانشمندان دریافتند که شیر نارگیل حاوی هورمون زآتین می باشد. سال ها پس از کشف کینتین مشخص گردید که عصاره اندوسپرم نابالغ ذرت حاوی ماده ای با فعالیت بیولوژیکی مشابه با اثر کینتین است. این ماده محرک تقسیم سلول های گیاهی در زمانی است که همراه با اکسین  به محیط کشت اضافه گردد. ساختار مولکولی زآتین و کینتین مشابه هم است. هر دو مولکول از مشتقات آدنین و آمینو پورین هستند.

از زمان کشت اندوسپرم نابالغ ذرت،  زآتیندر بسیاری از گیاهان و برخی باکتری ها یافت شد. این شایع ترین نوع سیتوکینین در کیاهان عالی است ولی سایر جانشین های آمینو گورین که به عنوان سیتوکینین فعال هستند از بسیاری از گونه های گیاهی و باکتری ها مشتق شده اند. این آمینو پورین  از زآتین در ماهیت زنجیره جانبی متصل به ۶ نیتروژن یا زنجیره جانبی متصل به ۲ کربن متفاوت است.

سیتوکینین ها به عنوان ترکیباتی با فعالیت های بیولوژیکی مشابه با زآتین ترانس می باشند. این فعالیت ها شامل توانایی در بخش های زیر می باشد:

  1. القای تقسیم سلول در سلول های کالوس و در حضور اکسین
  2. تسریع تشکیل جوانه ها یا ریشه ها از کشت کالوس در زمانی که نسبت مولی اکسین در میزان مناسب قرار دارد.
  3. تاخیر در پیری برگ ها
  4. تسریع گسترش در دو لپه ای ها

هورمون سیتوکینین بصورت مولکول ازاد در گیاهان و باکتری های خاص وجود دارد. سیتوکینین ازاد در طیف وسیعی از نهاندانگان یافت شدند. همچنین در جلبک ها، دیاتوم هاف خزه ها، سوزنی برگانف سرخس ها و مخروطیان نیز یافت شدند.

نقش سیتوکینین در نهاندانگان، سرخس ها و درختان سوزنی اثبات گردیده است ولی احتمالاً در تنظیم رشد و توسعه و متابولیسم های همه گیاهان فعالیت می نماید.

tRNA نتنها حاوی ۴ نوکلئوتید است که برای ساخت سایر فرم های RNA مورد استفاده قرار می گیرد بلکه برخی نوکلئوتید های غیر معمول که اساساً اصلاح شده اند نیز مورد استفاده قرار می گیرند. برخی باکتری ها و قارچ ها در همکاری نزدیک با گیاهان عالی قرار دارند. بسیاری از این میکرو ارگانیزم ها تولید و ترشح میزان قابل توجهی سیتوکنین را بر عهده دارند یا موجب سنتز هورمون های گیاهی مانند سیتوکینین در سلول های گیاهی می شوند سیتوکینین مترشحه توسط میکرو ارگانیزم ها شامل زآتین ترانس، {۹R}ip، CIS زآتین و برخی مشتقات ریبوزید ها می باشد. آلودگی بافت گیاه به این میکرو ارگانیزم ها باعث القای بافت به تقسیم و در برخی مواقع به تشکیل ساختار های خاص مانند میکوریز در جایی که میکروارگانیزم ها توانایی ماندن در روابط دو طرفه با گیاهان را دارند، می گردد.

علاوه بر باکتری گال طوقه (Agobacterium tumefaciens) سایر باکتری های بیماری زا مانند Corynebacterium fascians توانایی تحریک سلول های گیاهی به تقسیم را دارند.

بیوسنتز، متابولسم و انتقال سیتوکینین:

زنجیره جانبی سیتوکینین های طبیعی از لحاظ شیمیایی مرتبط با رزین، رنگدانه های کاروتنوئید، هورمون های گیاهی جیبرلین و آبسیزیک اسید و برخی ترکیبات دفاعی گیاهی مانند فیتوآلکسین ها می باشد. تمام این ترکیبات در بخش ایزوپرن ساخته می شوند. ایزوپرن از لحاظ ساختاری مشابه با زنجیره های جانبی ip و زآتین می باشد. این زنجیره های جانبی سیتوکینین بصورت مشتقات ایزوپرن سنتز می شوند. مولکول های بزرگ رزین و کاروتنوئید ها توسط پلیمریزه شدن بسیاری از واحد های ایزوپرن ساخته می شوند که سیتوکینین حاوی یکی از آن واحد هاست.سلول های گال طوقه ژن لازم برای سنتز سیتوکینین را کسب می کنند. در هنگام الودگی توسط  Agobacterium tumefaciens، سلول های گیاهی DNA باکتری را با کروموزوم های گیاهی ترکیب می کنند.

سویه های بدخیم اگروباکتریم حاوی پلاسمید بزرگی بنام Ti plasmid هستند. پلاسمید ها قطعه ای دوار از DNA کروموزومی زائد است که برای زندگی ضروری نیستند. اگرچه پلاسمید ها مکرراً حاوی ژن هایی برای بالا بردن توانایی باکتری به منظور زنده ماندن در محیط ویژه هستند. بخش کوچکی از Ti plasmid بنام  tDNA می باشد که با DNA هسته میزبان سلول گیاهی آمیخته می شود. tDNA حامل زن های اسای برای بیوسنتز زآتینترانس و اکسین مانند اعضای کلاس ترکیبات حاوی نیتروژن غیر معمول نام  Opin  می باشند. Opin ها توسط گیاهان سنتز نمی شوند.  مگر انکه بعد از انتقال گال طوقه، ژن tDNA دخیل در بیوسنتز سیتوکینین را ژن ipt می گویند که به عنوان آنزیم ایزوپنتنیل ترانسفراز کد می شوند و منتقل کننده گروه های ایزوپنتنیل از DMAP به AMP (آدنوزین مونو فسفات) برای تشکیل ایزوپنتنیل آدنین ریبوتید می باشد.

همچنین tDNA حاوی د وژن کد کننده انزیم هایی است که تریپتوفان را به اکسین ایندول ۳ استیک اسید تبدیل می کنند. کاتالیز ipt اولین قدم برای بیوسنتز اکسین است. اولین قدم در سنتز سیتوکینین انتقال گروه ایزوپنتینل از دی متیل آلیل دی فسفات (DMAPP)  می باشد.

همانطور که قبلاض ذکر شد سیتوکینین ها در tRNA  بسیاری از سلول ها مانند سلول های گیاهی و حیوانیحضور دارند. سیتوکینین در  tRNA  از طریق تغییر باقی مانده های خاص آدنین با tRNA   کاملاً رونویسی شده سنتز می گردد.

سیتوکینین های ریشه از طریق اوند چوب وارد ساقه می شوند:

مریستم های راسی ریشه نواحی اصلی سنتز سیتوکینین ازاد در کل گیاه هستند. سیتوکینین های سنتز شده در ریشه به سمت اوند چوب ساقه حرکت کرده و همراه با آب و مواد معدنی توسط ریشه جذب می شوند. این مسیر حرکت سیتوکینین از انالیز مواد مترشحه اوند چوبی استنباط می گردد. وقتی که ساقه از ریشه نزدیک خاک بریده شود شیره پرورده آوند چوب برای چند دقیقه از ناحیه از بریده شده جریان می یابد. این مواد مترشحه حاوی سیتوکینین هستند. اگر خاک پوششی ریشه مرطوب باشد، جریان مواد برای چندین روز ادامه خواهد داشت زیرا محتوای سیتوکینین در مواد مترشحه کاهش نمی یابد و سیتوکینین یافت شده در ان توسط ریشه سنتز می گردند. علاوه بر این عوامل محیطی مانند استرس آبی که با عملکرد ریشه تداخل دارند میزان سیتوکینین در این مواد را کاش می دهند. بر عکس تامین مجدد نیترات به ریشه های ذرت دچار قحطی نیتروژن موجب بالا رفتن تجمع سیتوکینین در شیره پرورده آوند چوب می گردد که با القای سیتوکینین، تنظیم کننده بیان آن در ساقه های مرتبط می باشند.

سیگنالی از ساقه انتقال زآتین ریبوزید از ریشه را تنظیم می نماید:

سیتوکینین در مواد مترشحه آوند چوب عمدتاً  در زآتین ریبوزید تشکیل می شوند. زمانی که به برگ ها می رسند برخی از نوکلئوزید ها به فرم آزاد یا گلوکوزید ها تبدیل می شوند. سیتوکینین گلوکوزید با میزان بالا در بذر ها و برگ ها تجمع می یابند و میزان قابل توجهی در برگ های پیر حضور دارند. اگر چه گلوکوزید ها در زیست سنجی سیتوکینین فعال ستند اغلب دچار کمبود هورمون های فعال پس از تشکیل در سلول ها هستند.

سیتوکینین به سرعت توسط بافت های گیاهی متابولیزی می گردد:

سیتوکینین آزاد آماده تبدیل به نوکلئوزید، استر و فرم های نوکلئوتید است. بسیاری از بافت های گیاهی حاوی انزیم های سیتوکینین اکسیداز هستند که زنجیره جانبی از زآتین (هر د Cis و ترانس)، زآتین ریبوزید، ip و N-glucoside بجز glucoside را قطع می نماید.

سیتوکینین اکسیداز بصورت برگشت ناپذیر غیر فعال کننده سیتوکینین ها بوده و تنظیم و محدود کننده اثر سیتوکینین می باشد.فعالیت انزیم با تجمع بالای سیتوکینین القا می گردد.

نقش بیولوژیکی سیتوکینین

 

 

 

سیتوکینین تنظیم کننده تقسیم سلولی در ساقه و ریشه می باشد:

بسیاری از تقسیمات سلولی در گیاهان بالغ در مریستم ها رخ می دهد. بیان موضعی ژن ipt از اگروباکتریوم در بخش های برگ های سوماتیک تنباکو موجب شکل گیری در مکان غیر نرمال مریستم می شود که نشان دهنده مناسب بودن سطح بالای سیتوکینین برای شروع تقسیم سلولی در برگ ها  می باشد.

سیتوکینین تنظیم کننده ترکیبات خاص در چرخه سلولی می باشد:

سیتوکینین تنظیم کننده تقسیم سلولی است و با تحت تاثیر قرار دادن کنترل هایی که عبور سلول ها در چرخه تقسیم سلولی را اداره می کند. میزان زآتین در هماهنگی با کشت سلول های تنباکو در پایان فاز S، میتوز و فاز G1  به بالاترین حد خود می رساند. سیتوکینین در ارتباط با توانایی خود در تحریک تقسیم سلولی در بافت ها با سطح بهینه اکسین کشف شد. شواهد بیانگر شرکت اکسین و سیتوکینین در تنظیم چرخه سلولی از طریق کنترل فعالیت کیناز مستقل از چرخه می باشد.

سیتوکینین  اصلاح کننده چیرگی راسی و تسریع کننده رشد جوانه های جانبی می باشد:

یکی از اولین عوامل در تشکیل گیاه میزان چیرگی راسی می باشد. گیاهان دارای چیرگی راسی بالا مانند ذرت دارای یک محور در حال رشد با چند انشعاب جانبی است. علی رغم این، بسیاری از جوانه های جانبی آغاز گر رشد در گیاهان بوته ای می باشند. اگرچه چیرگی راسی در ابتدا توسط اکسین اثبات شده، مطالعات فیزیولوزیکی نسان دهنده نقش سیتوکینین در آغاز رشد جوانه های جانبی می باشد. به طور مثال مصرف مستقی سیتوکینین در جوانه های جانبی بسیاری از گونه های محرک، فعالیت تقسیم سلولی و رشد جوانه ها می گردد.

سیتوکینین تشکیل جوانه در خزه را تحریک می نماید:

بسیاری از هورمون های گیاهی در گونه ها نماینده کل سلسله گیاهی فعال هستند. جوانه زنی اسپور های خزه Funaria hygrometrica باعث رشد رشته های سلولی بنام پروتونما می شوندو پروتونما طویل و دستخوش تقسیم سلولی در راس می گردد و انشعاباتی را دور راس ایجاد می نماید.

انتقال رشته های رویش یافته به رشد برگی از طریق تشکیل تورم و برآمدگی نزدیکبه راس انتهایی سلول های ویژه آغاز می گردد. تقسیم سلولی در سلول های نا متقارن موجب تشکیل سلول های اولیه می شود. سپس سلول های اولیه از طرق تقسیم میتوزی برای تولید جوانه ها تقسیم می شوند. در طی رشد نرمال جوانه ها و انتهای شاخه ها به طور منظم عموماً در سومین سلول از راس رشته آغاز می شود.

 

 

 

تولید مجدد سیتوکینین دخیل در تومور های ژنتیکی هستند:

بسیاری از گونه ها در جنس نیکوتیانا در تلاقی برای تولید هیبرید های بین گونه ای می باشند.گیاهان مورد استفاده برای سیگار برای مثال Nicotiana tabacum یک هیبرید بین گونه ای است. اگر چه ۱۰% از تلاقی های بین گونه ای موجب تولید فرزندانی می شود که تمایل به تشکیل خود به خود تومور در هیبرید های مستعد به تومور ۵ تا ۶ برابر بشتر از والدین خود دارند.

سیتوکینین موجب تاخیر در پیری برگ ها می گردد:

برگ های جدا شده از گیاه حتی اگر مرطوب نگه داشته شود یا مواد معدنی مورد نیاز آن ها فراهم گردد به آرامی کلروفیل، RNA، لیپید و پروتئین خود را از دست می دهد. این فرآیند افزایش سن که موجب مرگ  گیاه می شود را پیری می گویند. پیری در برگ ها در تاریکی سریعتر از روشنایی رخ می دهد. تیمار برگ های ایزوله شده بسیاری از گونه ها با سیتوکینین پیری را به تاخیر می اندازد.

اگرچه سیتوکینین مصرفی از پیری کامل جلوگیری نمی کند، تاثیر آن بسیار زیاد خواهد بود:

خصوصاً زمانی که سیتوکینین مستقیماً بر روی گیاه سالم محلولپاشی گردید. بر خلاف برگ های جوان، برگ های بالغ تولید سیتوکینین کمی می نمایند به تاخیر انداختن پیری در برگ های بالغ بسته به سیتوکینین مشتق شده از ریشه دارد.

سیتوکینین حرکت عناصر غذایی را تسریع می نماید:

به این عمل القای حرکت عناصر توسط سیتوکینین می گویند. تحقیقات درباره ماهیت این مسئله این نتیجه را به اثبات رساند که عناصر غذایی ترجیحاً در گیاه منتقل و مجتمع می شوند و هورمون ها عامل اصلی  حرکت عناصر در گیاه می باشند. عناصر در آوند ابکش از یک ناحیه تولیدی یا ذخیره ای به ناحیه ای برای مصرف منتقل می شوند. ممکن است متابولیسم ناحیه تیمار شده توسط هورمون تحریک شود و عناصر به همان سمت حرت کنند. اگر چه برای عناصر اهمیت ندارد تا در سلول های متابولیز شوند زیرا حتی شکل فرعی انالوگ های غیر متابولیزی شده توسط سیتوکینین تحریک می شوند.

سیتوکینین رشد کلروپلاست را توسعه می بخشد:

اگرچه بذر ها قابلیت جوانه زنی در تاریکی را دارند مرفولوژی گیاهچه های رشد یافته در تاریکی (یا بی رنگ شده ) بسیار متفاوت از  گیاهچه های رشد یافته در روشنایی می باشد. هیپوکوتیل و میان گره های گیاهچه های بی رنگ شده بسیار طویل تر بوده ولی لپه ها و برگ ها گسترش نیافتند و کلروپلاست بالغ نگردیده است.

سیتوکینین موجب تسریع گسترش سلول ها در  برگ ها و کوتیلدون می گردد:

تسریع افزایش اندازی سیتوکینین در بسیاری از سلول ها به وضوح در کوتیلدون های دو لپه مانند خردل، آفتابگردان و خیار به اثبات رسیده است. کوتیلدون این گونه ها با بزرگ شدن سلول و در طی مرحله رشد گیاهچه افزایش یافته است. تیمار سیتوکینین در تسریع گسترش اضافی سلول بدون هیچ افزایشی در وزن خشک کوتیلدون موثر بوده است. زمانی که گیاهچه ها ی رشد یافته در نور نسبت به خشکی قرار گرفتند کوتیلدون های برگ به میزان بیشتری افزایش یافته است. همانند اکسین که القای رشد می نماید، تحریک گسترش کوتیلدون های تربچه توسط سیتوکینین همراه با افزایش توسعه پذیری مکانیکی دیواره های سلولی می باشد

سیتوکینین ها تنظیم کننده رشد ساقه ها و ریشه ها هستند:

اگرچه سیتوکینین های درون گونه ای برای رشد نرمال سلول و تکثیر مریستم راسی و نیز رشد معمولی ساقه مورد نیاز هستند، سیتوکینین مصرفی عموماً از فرآیند طویل شدن سلول در ساقه ها و ریشه ها جلوگیری می نماید.

تنظیم فرآیند سیتوکینین در گیاهانی که تولید مکرر سیتوکینین را دارند، آشکار شده است:

ژن ipt  از Ti plasmid اگروباکتریوم در بسیاری از جنس های گیاهی شناخته شده است و موجب تولید مکرر سیتوکینین می گردد. این گیاهان تراریخته توسعه غیر نرمال را به نمایش می گذارند که نقش بیولوژیکی سیتوکینین را توضیح می دهد. این گیاهان تولید کننده مکرر سیتوکینین چندین خصوصیات که نقش در فیزیولوژی رشد گیاه دارند را نشان می دهد:

  1. مریستم راسی ساقه ها در این گیاهان تولید برگ های بیشتری می کنند.
  2. برگ ها سطح کلروفیل بالاتر و سبز تری دارند.
  3. ساقه های الحاقی از رگبرگ ها و دمبرگ های بدون زخم ایجاد می شوند.
  4. پیری برگ ها به تاخیر می افتد
  5. نفوذ راسی کاهش می یابد
  6. نوع افراطی تر این گیاهان از رشد باز مانده و تولید میانگره های بسیار کوتاه می کنند.
  7. ریشه دهی ساقه های بریده شده کاهش می یابد.

شما همچنین ممکن است مانند بیشتر از نویسنده

ترک یک پاسخ

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد.