فیتوآلکسین ها

0 520

گیاهان در معرض بسیاری از اتوژن‌ها قرار می‌گیرند. مکانیزم‌های دفاعی در گیاهان بصورت استراتژی از پیش تعیین شده (ساختاری و بیوشیمیایی) وجود دارند. به نظر می‌آید این مکانیزم‌های دفاعی موجود به گیاه در دفع بیشتر عوامل میکروبی به عنوان غیر پاتوژن‌ها کمک می‌کند. فعالیت مکانیزم‌های دفاعی فعال / القا شده در گیاهان در سطوح مختلف شامل:

  1. دفاع بیوشیمیایی
  2. دفاع در سطح سلولی
  3. دفاع در سطح بافت

فعالیت یا القای مکانیزم دفاعی ممکن است به هر دو صورت تخصصی یا غیر تخصصی صورت پذیرد. چندین تغییرات ساختاری به عنوان القا شونده در محدوده الیسیتورهای زیستی و غیر زیستی شناخته شدند. این مکانیزم‌های دفاعی پویا از کلنیزه شدن یا گسترش پاتوژن جلوگیری می‌کنند. دفاع فعال در گیاهان شامل دفاع سلولی بوده که با نظارت بر سیستم‌های کد شونده توسط ژن‌های مقاومت فعالیت می‌کنند. پروتئین‌های پذیرنده به صورت استراتژیک در غشای سلول‌ها برای محافظت  از پاتوژن‌ها یا پاتوژن‌های عامل جابجایی قرار گرفتند. توانایی گیاه برای پاسخ دفاعی فعال دوباره تحت کنترل ژنومی قرار می‌گیرد.

بیماری زمانی اتفاق می‌افتد که :

  1. مکانیزم‌های دفاعی از پیش تعیین شده به اندزه کافی برای بررسی ورود پاتوژن وجود ندارند.
  2. پاتوژن از فعال شدن به موقع سیستم دفاعی در بافت گیاهی و یا با ترشح سموم متابولیکی از عادات پاسخ دفاعی فعال جلوگیری بعمل می‌آورد.

بیشتر فیتوآلکسین‌ها تولید شده توسط خانواده حبوبات به ۶ گروه از ایزوفلاونوئیدها شامل Isoflavones, Isoflavanones, Pterocarpans, Pterocarpenes, Isoflavans  و  Coumestans تعلق دارند.

برخی فیتوآلکسین‌های Ptercarpen مانند Pisatis, Phaseollin, Glycollin, Medicarpin  و Maackiain بسیار شناخته شده هستند. Pisatin اولین فیتوآلکسین ایزوله و شناسایی شده از نخود باغی  (Pisum sativum) می‌باشد. در کنار این ترکیبات گروه کوچکتری از حبوبات تولید فیتوآلکسی‌های غیر ایزوفلاونوئید مانند  Furanoacetylenes و Stilbenes می‌نمایند.

ایزوفلاونوئیدها دارای چندین فعالیت بیولوژیکی مختلف هستند. برخی از آن‌ها مانند رتنوئید دارای خاصیت قوی حشره‌کشی بوده و مابقی تأثیرات ضد استروژنی دارند. سیستم حلقوی ایزوفلاونوئیدها دارای ساختار ۳ بعدی مشابه با استروئید‌ها هستند و به این مواد اجازه اتصال به گیرنده‌های استروئیدی را می‌دهند.  گیاهان القا شده به پاسخ دفاعی ترکیبات آنتی میکروبی بنام فیتوآلکسین، آنزیم لیتیک، عوامل اکسیداز، لیگینی کننده دیواره سلولی و سایر پروتئین‌های تولید می‌کنند. فیتوآلکسین‌ها ترکیباتی هستند که توسط گیاه در پاسخ به تنش‌های خارجی مانند حمله میکروبی یا صدمات فیزیکی سنتز می‌شوند.

fito-1

fito-2

فیتوآلکسین :

واژه فیتوآلکسین برگرفته شده از زبان یونانی به معنای عوامل دفاعی در گیاهان می‌باشد. این واژه پس از سنجش دو پدیده مهم در بیماری‌شناسی گیاهی پیشنهاد داده شد. اولین پدیده پاسخ فعال سلول گیاه در عفونت ایجاد شده و پدیده دوم ایجاد مقاومت توسط گیاه پس از ارائه میکروارگانیزم‌ها می‌باشد.

مفهوم فیتوآلکسین به ماده ضد میکروبی با وزن مولکولی بسیار پایین اطلاق می‌شود که در لحظه تولید سیگنال‌های مولکولی درون‌زا و برون‌زا می‌نماید و در گیاه تحت استرس عفونت باکتریایی یا قارچی تولید می‌گردد که به محدود شدن گسترش عامل بیماری کمک می‌کند. در واقع فیتوآلکسین‌ها گروه‌های متنوع شیمیایی از متابولیت ثانویه با فعالیت ضد میکروبی قوی هستند که در ناحیه عفونت تجمع می‌یابند و یا در نتیجه پاسخ به صدمات یا سایر تحریکات فیزیولوژیکی تولید می‌گردد.

تولید فیتوآلاکسین یک مکانیزم رایج مقاومتی به میکروب‌های بیماری‌زا در سطح گسترده در گیاهان می‌باشد. اگرجه خانواده‌های متفاوت گیاهی انواع مختلفی از تولیدات ثانویه فیتوآلکسین‌ها را بکار می‌گیرند برای مثال ایزوفلاونوئیدها، فیتوآلکسین‌های رایج در خانواده حبوبات هستند در حالی که در خانواده گوجه‌فرنگی مانند سیب‌زمینی، تنباکو، گوجه‌فرنگی انواعی از ترپن‌ها به عنوان فیتوآلکسین‌ها تولید می‌گردند.

گروه‌های متنوع ساختاری فیتوآلکسین‌ها بر اساس تولید قابل توجه آن در برخی از اعضای خانواده غلات مانند برنج، سورگوم و بلال شناخته شده‌اند. فیتوآلکسین‌های شناخته شده در خانواده غلات شامل  momilactones, oryzalexins, phytocassanes  و sakuranetin در برنج، zealexins و kauralexins در بلال و ۳-deoxyanthocyanidins در سورگوم می‌باشد.

فیتوآلکسین‌ها بلافاصله پس از حمله میکروبی به علت فعال شدن مسیر جدید بیوسنتزی، سنتز می‌گردد. شروع کنترل با رونویسی ژن‌ها آغاز می‌گردد. هرچند به نظر نمی‌آید که گیاهان امکان ذخیره هیچ یک از مکانیزم‌های آنزیمی مورد نیاز برای فیتوآلکسین‌ها را داشته باشند. در عوض پس از تهاجم میکروبی، گیاهان شروع به ترجمه و رونویسی mRNA و سنتز آنزیم de novo  می‌نمایند.

اگرچه فیتوآلکسین‌ها با غلظت زیاد تجمع می‌یابند، در مطالعات زیست سنجی نشان از سمی بودن این عوامل بر علیه پاتوژن‌ها می‌باشد و اهمیت دفاعی این ترکیبات در گیاهان سالم و دست‌نخورده هنوز مشخص نیست. آزمایشات اخیر در گیاهان تغییر ژنتیکی یافته و پاتوژن‌ها اولین شواهد از فعالیت فیتوآلکسین‌ها در شرایط آزمایشگاه را فراهم نمودند. برای مثال زمانی که تنباکو با بیان یک ژن کاتالیز کننده بیوسنتز فنیل‌پروپانوئید فیتوآلکسین رزوراترول را تغییر می‌دهد این گیاه در مقابل بیماری های قارچی مقاوم‌تر می‌شود.

fito-3

مسیرهای بیوسنتزی اصلی فیتوآلکسین‌ها:

مسیرهای متفاوتی برای تولید فیتوآلکسین‌های مختلف وجود دارد که سه روش اصلی شامل:

  1. مسیر Phenylpropanoic- polymalonic acid
  2. مسیر  Methylenthritol phosphate  و  geranyl – geranyl diphosphate
  3. مسیر ایندول فیتوآلکسین

شما همچنین ممکن است مانند بیشتر از نویسنده

ترک یک پاسخ

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد.