آبسیزیک اسید

0 158

آبسیزیک اسید

مقدمه:

آبسیزیک اسید (ABA) یک هورمون گیاهی تنظیم کننده جنبه های فیزیولوژیکی مختلف در گیاهان مانند رسیدگی/بلوغ بذر، خواب، رشد گیاهچه و باز و بسته شدن روزنه ها می باشد. نقش و اهمیت آبسیزیک اسید که به عنوان سیگنال استرس  و طی مراحل اولیه تنش از طریق شیره پرورده از ریشه ها به شاخساره ها می رود بخوبی مشخص شده است. نتایج نشان می دهند که ریشه ها جنبه های مختلف آب در خاک را حس می کنند. رفتار روزنه ها و رشد شاخه ها از طریق فعالیت و شدت این سیگنال ها تنظیم می گردد. در سال های اخیر بسیاری از آنزیم های مسئول در سنتز،  کاتابولیسم وتکمیل مسیر اصلی تولید آبسزیک اسید شناخته شدند . در سلول های واکنش دهنده به ABA، مجموعه ای از  اجزای مرکزی در سیستم پذیرنده ABA وجود دارند که تنظیم کننده چندین واکنش (مانند القای بیان ژن و جایگزینی انتقال یون) می باشند.
<h2strongتابولیسم انتقال

متابولیسم انتقال ABA:

آبسیزیک اسید مستقیما از الکل کاروتنوئید و زآزانتین سنتز می شود. زآزانتین اپوکسیداز (ZEP) کاتالیز کننده زآزانتین به all-trans-violxanthin در پلاستید ها می باشد. All-trans– volaxanthin به all-trans-neoxnthin یا ۹-cis-violaxanthin تبدیل می شود. هر چند آنزیم های مورد نیاز در این مسیر ها هنوز شناخته نشده است. ABA DEFICIENT 4 (ABA4) در سنتز نئوزانتین دخیل است. موتان aba4 فاقد نئوزانتین و حاوی آبسیزیک اسید می باشد. اگرچه این میزان کاهش می یابد که نشان دهنده عدم ضروری بودن این مرحله تبدیل به نئوزانتین می باشد.

۹-cis– Epoxy Carotenoid Dioxygenase (NCED) توانایی کاتالیز all-trans-neoxanthin و  ۹-cis-violaxanthin به زانتوکسین را دارد.  در این مرحله واکنسی در سیتوسل رخ می دهد و زانتوزین از طریق زنجیره کوتاه دهیدروژناز/رداکتاز (SDR) که ژن سببی برای موتان aba2 است،  تبدیل به آبسیزیک آلدهید می شود. در نهایت آبسیزیک آلدهید اکسیداز (AAO)، آبسیزیک آلدهید را به آبسیزیک اسید کاتالیز می نماید. AAO نیازمند کوفاکتور مولیبدن (تخریب کننده موتان aba3  است) می باشد. سایر گذرگاه ها/ مسیرهای پشتیبانی در برخی بافت ها عمل می کنند.

میزان ABA از طریق کاتابولیسم تنظیم می گردد. ۸`-hydroxylation مرحله اصلی است که توسط سیتوکروم p450 مونو اکسیژنازCYP707A تعدیل می شود و در نهایت به فاسئیک اسید تبدیل می گردد. مسیر های ۷`-hydroxylation و ۹`-hydroxylation نیز وجود دارند ولی کمتر در نظر گرفته می شوند.

ABA تحت تنش اسمزی و نیز رسیدگی بذری انباشته می شود. برای تغییر میزان ABA باید برخی مسیر های بالا تنظیم گردند. تنش اسمزی القا کننده افزایش جزئی در میزان پروتئین ZEP، AAO3 و ABA3 و نیز بیان mRNA  می باشد.

افزایش میزان NCED3 سهم بیشتری در تجمع ABA در شرایط تنش اسمزی دارد. در بذور، علاوه بر مادری، بیان NCED5، NCED6 و NCED9 در جنین بعدی به منظور تعدیل ABA در خواب ضروری است.

ABA برونی القا کننده بیان ABA1، AAO3 و ABA3 می باشد. از طرف دیگر، زمانی که بذور اشباع شدند، بیان cyp707a2 القا شده و نقش حیاتی در شکستن خواب ایفا می کند. علاوه بر کاتابولیسم دائمی، غیر فعال شدن موقتی نیز برای تغییر میزان ABA فعال مدنظر قرار می گیرد. ABA با گلوکز در هم آمیخته شده و توسط گلوکزیل ترانسفراز، ABA گلوکزیلستر (ABA-GE) را تشکیل می دهد. بر عکس β-Glucosidase1 هیدرولیز کننده ABA-GE به ABA است. زمانی که ABA-GE غیر فعال شود، احتمالا این سیستم فراهم کننده ذخیره موقت در واکنش های سریع می باشد.

مکانیزم عمل دیگر تعدیل کننده ABA تنظیم فضایی می باشد. برخی اوقات ABA به سلول های دیگر منتقل می شود. برای مدت های طولانی محققین اعتقاد داشتند که تحت شرایط خشکی ABA در ریشه ها سنتز می شود، در حالی که واکنش های ABA در برگ ها بوقوع می پیوست. در گزارش اخیر، سلول های نگهبان روزنه بخصوصی بیان کننده ABA3 در پس زمینه aba3 نجات یافته در فنوتیپ برگ های پژمرده می باشند که نشان دهنده سنتز ABA در سلول های نگهبان روزنه است.

طرح متابولیسم ABA. سنتز  ABA ( پیکان آبی) و غیر فعال شدن آن (پیکان سبز) از طریق چندین مرحله. عمده آنزیم های مسئول در هر واکنش با رنگ نارنجی مشخص شدند.

Untitled1

 

دستکاری بیوتکنولوژی هموستاز ABA و سیگنال دهی در کشاورزی:

مسیر سنتز ABA و ژن های مربوطه بشدت در نهاندانگان محافظت شده هستند. مکانیزم دریافت ABA بطور گسترده محافظت شده می باشد زیرا هسته مرکزی مسیر واکنشی ABA در چندین گیاه زراعی مانند گوجه فرنگی، توت فرنگی، برنج و انگور یافت شده است. اولین هدف دستکاری سیگنال دهی ABA، تحمل کم آبی می باشد. همانند تنظیم روزنه ها، میزان رشد نیز توسط ABA در شرایط کم آبی تعدیل می شود (مانند طویل شدن ریشه ها). علاوه بر این، به منظور زنده ماندن در شرایط خشکی، مصرف آب در شرایط آبی مناسب با افزایش سیگنال دهی ABA بالا می رود. تحقیقات زیادی نشان دادند که بیان مجدد آنزیم های بیوسنتز کننده ABA، افزایش دهنده مقاومت به خشکی هستند. در گیاهان مدل، بیان مجدد NCED3، افزایش دهنده مقاومت به تنش در شرایط تنش کوتاه مدت است که احتمالا بعلت میزان کمتر تنفس بوقوع می پیوندد. عملکرد گیاهان زراعی با تعدیل سازی سنتز ABA بهبود یافته است.

 

ABA در ریشه ها:

میزان آبسیزیک اسید در ریشه ها با افزایش خشکی خاک افزایش یافته است و به میزان زیادی از سنتز در بافت های ریشه مشتق شده است. هر دو نوع بافت ریشه (Stele و کورتکس) دارای ظرفیت برابر در سنتز ABA (حتی در صورت از دست رفتن آب به میزان ۵۰ درصد یا بالاتر) هستند. بیشترین تجمع ABA در نوک ریشه ها مشاهده شده است که به علت واکوئولیزاسیون کمتر سلول های راس ریشه با درصد بالای سیتوسل می باشد. منبع دوم درونی ABAxyl  از برگ ها نشات می گیرد. ABA سنتز شده در برگ ها به آوند آبکش رفته و به ریشه ها منتقل می گردد. در ریشه ها یک بخشی در بافت ها ته نشین می شود و بخش دیگر در آوند آبکش به چرخش در می آید. تنش شوری، کمبود فسفات و آمونیوم نیترات درصد چرخش ABA را بالا می برند. ABA آزاد بیرونی از ریشه ها جذب شده و در حفظ موازنه ABA بین ریشه و محیط بیرونی شرکت می کند.

شکل شماتیک از منشا و انتقال ABA و ABA-GE در ریشه های گیاهی

 

Untitled2

چگونهABA ریشه به آوند چوب می رسد؟

غلظت ABA در آوند چوب بشدت تحت تاثیر جریان شعاعی آب در ریشه ها در اث تعرق می باشد. زمانی که ABA در سیمپلاست بطور اختصاصی منتقل می شود، جریان از سلول های پارانشیم آوند چوبی از میان غشای پلاسمایی به آپوپلاست و آوند های چوبی، یک مرحله محدود کننده می باشد. جریان های جانبی آب که در اثر تعرق ایجاد می شوند به طور چشمگیری موجب رقیق شدن ABAxyl  می شود و نیز موجب تغییر در باز شدن روزنه ها در نتیجه تحریک نوسانات روزنه ها می گردد که در اثر تفاوت غلظت زیاد ABAxyl   در شرایط غیر تنش می باشد. جریان فرعی آپوپلاستیک ABA از میان اندودرم نیز میسر است.

اگزودرم: موانع آپوپلاستیک که از دست رفتن ABA را به تاخیر می اندازند.

بیشتر ریشه ها در خاک های دارای هوادهی مناسب از ناحیه نوار کاسپاری در هیپودرم (در اگزودرم) رشد می کنند. تنها ریشه ها در برخی جنس ها (غالبا حبوبات) فاقد اگزودرم هستند. اینگونه تشریح شده که جریان ABA از آپو پلاست به محیط اطراف ریشه یا ریزوسفر به طور چشمگیری در صورت وجود نوار کاسپاری به تاخیر می افتد. بنابراین غلظت بالای ABA آپوپلاستیک در کورتکس ایجاد می شود. توزیع مجدد در سیمپلاست، هدایت هیدرولیکی ریشه ها را تقویت می کند. بنابراین در شریط تعرق، ABA بیشتری از طریق جریان مستقیم آب به آوند چوب می رود. سرعت از دست رفتن ABA در ریزوسفر بشدت به درصد نفوذپذیری ABA در غشاهای کورتکس ریشه بستگی دارد. غشاهای ریشه در ذرت و لوبیا رونده، ضریب نفوذ پذیری ABA کمتری دارند. از دست رفتن ABA مستقیما از سیمپلاست به آپوپلاست در حدود ۴۰۰۰ برابر کمتر از سلول های مزوفیل، عناصر چوب و سلول های پارانشیم ساقه است.

شکل شماتیک از انتقال، گردش و توزیع مجدد ABA و ABA-GE در ساقه های گیاهی

Untitled3

مشارکتABA کوآنژوگه با ABAXYL

:

ممکن است ABAXYL از  ABA-GLUCOSE ESTER (ABA-GE)   جذب شده از ریشه ها به درون آپوپلاست کورتکس نشات بگیرد. علاوه بر ABA آزاد، ممکن است ABA-GE نیز در محلول خاکی موجود باشد و اغلب با غلظت بیشتری نسبت به ABA آزاد. هر دو موانع اندودرمی و اگزودرمی عالی هستند. زمانی که نوار های کاسپاری در هیپودرم تشکیل نشوند (محیط هیدروپونیک، سیستم های ریشه ا در حبوبات، ریشه اصلی جو) ABA-GE خارجی همراه با آب به درون ریشه کورتکس کشیده می شود.نشان داده شد که β-D-glucosidas در کورتکس ریشه ذرت وجود دارد و توانایی آزاد سازی  ABAآزاد از کوآنژوگه را دارد که دوباره می تواند مستقیما به آوند چوب کشیده شود.

آبسیزیک اسید: اهمیت در ساقه

اطلاعات کمی از سرنوشت ABA در طول انتقال در آوند چوب در ساقه وجود دارد. میزان ABAXYL بشدت در زمان انتقال ABA به برگ ها کاهش می یابد. می توان ABA آزاد را از طریق پارانشیم ساقه به آوند چوب تزریق کرد، آن هم در زمانی که میزان ABAXYL  کم است و زمانی که ABA در پارانشیم ساقه بالاست. از طرف دیگر ABAXYL  می تواند دوباره در پارانشیم ساقه پخش شود، خصوصا زمانی که میزان ABAXYL بالاست. از هم پاشیدن بافر ABA آزاد از ساقه در نتیجه جریان ۱٫۱ pmol-2s-1 ABA می باشد.

این میزان جریان برای تخمین ضریب نفوذ پذیری غشای پلاسمای پارانشیم ساقه در جداسازی ABAH استفاده می شود. علاوه بر ABA آزاد، ABA کوآنژوگه شده (غالبا ABA-GE) نیز در آوند چوب منتقل می شود. به خاطر خاصیت آبدوست آن، این مولکول با سایر ABA آزاد متفاوت است، بدون هیچ از دست رفتی منتقل شده و از طریق ساقه غنی می شود. همچنین اهمیت ABA-GE در سیگنال های استرس نیز مشخص شده است.

آبسیزیک اسید: اهمیت در برگ ها

بیوسنتز ABA در برگ ها در صورتی که تورژسانس برگ به صفر برسد، افزایش می یابد. اگرچه بسته شدن روزنه ها، در مراحل اولیه خشک شدن خاک رخ می دهد. بنابراین فرض می شود که ABA از طریق آوند چوب برای تنظیم هدایت برگی در شرایط تنشی متوسط مورد نیاز است. ABAXYL  به بافت های برگی منتقل می شود ولی همیشه در همین ناحیه مجتمع نمی گردد. ABA به سرعت پس از فعالیت در روزنه ها خصوصا در شرایط کمبود فسفات جذب می شود. در نتیجه، ABA در برگ ها ته نشست نمی نماید. اگرچه ورود ABA از طریق آوند چوب بالا می رود.

پس از رسیدن ABA به آپوپلاست برگی، در بافت های برگ پخش می شود. بخصوص در قسمت های قلیایی. سرعت توزیع مجددا به ضریب نفوذ پذیری غشاهای پلاسمایی در سلول های مختلف بستگی دارد و در غشاهای پلاسمایی لوله های غربالی و سلول هخای نگهبان این ضریب بالا تر است. سلول های اپیدرمی نیز سلول هایی برای تجمع ABA  محسوب می شوند. زیرا اولا در بسیاری از برگ ها درصد زیادی از حجم برگ را اشغال می کنند و ثانیا انتقال دهنده هی ABA به تجمع آن کمک می کنند.

شما همچنین ممکن است مانند بیشتر از نویسنده

ترک یک پاسخ

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد.